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牦牛是高海拔地区的主要家畜，古板育种要领虽有孝顺但保存局限 。在现代生物手艺中，分子育种手艺为牦牛育种带来新机缘，能更高效、准确地改良品种 。本文对分子育种在牦牛育种的研究和应用举行概述，以期为分子育种手艺在牦牛育种中的应用提供理论参考 。
动物分子育种手艺运用现代分子生物学和基因组学原理，准确编辑动物遗传信息，培育高性能、强顺应性的新品种[1] 。手艺涵盖基因测序、分子标记、基因组选择、基因编辑等，以上手艺显著提高畜牧业生产效率、产品品质和降低疾病发病率，在动物遗传育种领域具有主要应用价值[2] 。
动物基因测序手艺用于剖析基因组结构功效，主要分两类：Sanger 测序，适用于小规模检测单个基因或突变；高通量测序（High-throughtput sequencing），又称 “下一代” 测序手艺（Next-generation sequencing technology）,如Illumina HiSeq 和MiSeq，能快速测定基因序列，适用于全基因组或转录组剖析[3] 。
动物基因测序手艺普遍应用于多个领域：追溯进化历史[4]、确订婚缘关系[5]、辅助动物育种[6]、展望遗传性状[7]，提高疾病诊疗效率[8]、判断疾病基因[9]，并研究动物在特定情形下的顺应性进化 。虽然动物基因测序手艺应用普遍，但面临高通量数据存储与剖析挑战，需具备专业生物信息学手艺，同时测序误差需严酷质控以确保准确性 。随着手艺生长，未来其在育种、疾病诊疗和进化研究等领域的应用将越发普遍 。
分子标记是遗传学中的主要工具，基于DNA序列的细小差别展现遗传多态性[10] 。理想的分子标记应具有多态性、共显性遗传、等位基因可区分性、基因组漫衍匀称性、无基因多效性以及检测轻盈、本钱低廉和重复性强等特征[11] 。然而，完全知足这些条件的标记难以找到 。随着生物手艺的前进，已开发出多种分子标记手艺，限制性片断长度多态性（Restriction fragment length polymorphism,RFLP）、微卫星（Microsatellite）、随机扩增多态性DNA 标记（Random amplified polymorphic DNA）、扩增片断长度多态性（Amplified fragment length polymorphism）、序列标记位点（Sequence-tagged site）、单链构象多态性剖析（Single strand conformation polymorphism,SSCP）、单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）和脉冲场电泳，为遗传研究和应用提供了更多选择 。
动物分子标记辅助选择手艺（Marker-assisted selection，MAS）是现代育种的前沿手艺[12]，通过选取特定遗传标记（如SNP、SSR）准确剖析遗传组成，实现基因型直接选择，推进分子育种 。MAS 通过展望基因型值或育种值，提高选择准确性和效率，缩短育种周期，且不受性别限制[13] 。MAS 手艺在猪[14]、牛[15]、羊[16]等家畜育种中普遍应用，尤其针对遗传力低但经济价值高的性状 。通过确定相关遗传标记，育种者能展望个体性状并选择优良个体滋生，提高育种效率 。只管MAS手艺依赖于准确的遗传标记和QTL，且本钱较高，但其应用远景辽阔，随着手艺前进和本钱降低，将在动物育种中施展更着述用 。
在现实应用中，研究者可凭证目的选择动物分子标记手艺，随着生物手艺的前进和测序本钱降低，该手艺向更高通量、更精准、更便捷的偏向生长 。未来，该手艺将在动物育种、遗传疾病诊断及生物多样性�；さ攘煊蚴┱垢饕饔�，为相关领域带来革命性厘革 。
基因组选择（Genomic selection，GS）是对古板遗传评估手艺的一次刷新，使用笼罩全基因组高密度遗传标记盘算个体基因组预计育种值（Genomic estimated breeding value，GEBV）[17] 。与古板基于系谱信息的预计育种值（Estimated breeding value，EBV）相比，GEBV 通常能获得更高预计准确性[18] 。由于GEBV 盘算不依赖系谱纪录和表型信息，这就为早期选择提供了可能，可以大幅度缩短世代距离，提高遗传希望，降低动物育种本钱 。关于古板育种受限的性状，如低遗传力性状和难以丈量性状，GS 越发具有优势 。
基因组选择首先建设参考群体（Reference population），参考群体中每个个体都有已知表型和基因型，通过合适的统计模子可预计出每个SNP 或差别染色体片断的效应值；然后对候选群体（Candidate population）每个个体举行基因分型，使用参考群体中预计获得的SNP 效应值来盘算候选群体中每个个体的GEBV；最后，凭证GEBV 排名对个体举行选留，待选留个体（Selected candidates）完成性能测定后，这些个体又被放入参考群体，用于重新预计SNP 的效应值，云云重复 。
随着商业化高密度SNP 芯片普及和测序价钱下降，GS 越来越多被应用于动物育种实践中，如猪[19]、鸡[20]、水产动物[21]等 。只管云云，基因分型本钱仍然是GS 手艺推广和应用的重大障碍，大大都育种企业限于基因分型本钱投入而未能举行大规模应用 。大都已开展GS 研究的研究院所或企业也囿于基因分型方面投入，不得欠亨过缩小参考群体规�；蚪档捅昙敲芏壤唇档捅厩� 。较小的参考群或较低标记密度在一定水平上影响GEBV 的准确性，从而低估了GS 手艺在动物育种中的潜力，阻碍了这一手艺的推广和应用 。
动物基因编辑手艺能准确修改DNA 序列，改变遗传特征，为农业、医学和生态�；ご此⑿�[22] 。CRISPR/Cas9 是常用手艺，通详尽菌免疫机制订位并修改基因，高效准确[23] 。TALEN[24]和ZFN[25]手艺也能实现精准编辑，这些手艺可培育高产抗病作物和畜禽，构建疾病模子，增进药物研发，�；け粑Ｎ镏只蚨嘌�，控制有害生物种群，对生态系统有益 。
动物基因编辑手艺远景辽阔，但面临准确性、清静性和伦理挑战，需确保不破损生态和生物多样性，并权衡人类与动物利益 。随着手艺完善，基因编辑有望在更多领域施展主要作用，推动可一连生长 。
参考基因组是基因组研究的要害，作为物种基因组的标准化模板，由科学家和机构协作维护的核酸序列数据库，在遗传变异剖析、基因注释和物种较量中起着主要作用[26] 。兰州大学刘建全[27]团队使用长读长全基因组测序，绘制出高质量家牦�；蜃樾蛄�，并构建其结构变异图谱，使用Hi-C手艺实现染色体级别准确组装，并识别出37 万个家牦牛与野牦牛间的基因组结构变异，这一发明为牦牛驯化遗传原理研究提供了新视角 。
兰州大学刘建全教授团队与中国农科院兰州畜牧所阎萍研究员团队发明家养牦�；蜃榻峁贡湟斓闹卮蟪梢�，包括情形顺应、驯化历程及远缘杂交，约90%家牦�；蜃樾婆Ｌ囟ū湟�，影响毛色等表型特征[28]，这一发明展现了远缘杂交在生物进化中的作用，强调了区分差别进化泉源的遗传变异在判断要害基因中的主要性，并为家养牦牛遗传改良和育种提供精准指导，同时突显了远缘杂交在育种战略中的职位 。
牦牛作为高海拔地区家畜，对其种质资源的挖掘及使用具有主要意义 。Wang 等[29]使用高通量测序手艺，剖析了野牦牛与家养牦牛的全基因组序列，乐成判断出830 万个SNPs、38 万多个In-Dels、12 万多个结构变异，并展现了1000 多个与驯化相关的受选择区域，为明确牦牛驯化机制与遗传多样性提供了主要数据 。Qiu 等[30]针对野牦牛与家牦牛举行了全基因组深度测序，并团结历史研究资料，探讨遗传进化轨迹以及种群扩张，展现基因组层面差别以及差别怎样影响进化历程和种群动态，同时对牦牛的驯化信号举行了剖析 。Wu 等[31]使用高通量芯片检测，发明在人类的历史上对家牛、野牦牛至少举行了4 次大规模的驯化，同时发明了与驯化顺应性相关基因，如MITF 基因与EGLN1 基因 。Lan 等[32]同时使用二代全基因组测序对金川牦牛遗传进化举行研究，剖析效果批注金川牦牛在6000 年前获得驯化，且相关于其他牦牛，金川牦牛特有的正向选择基因在心理节律调理、组卵白功效及其他生产特征中施展着主要作用 。Medugorac 等[33]通过高通量测序芯片检测蒙古国76 头牦牛，发明约1.3%的全基因组来自野牦牛祖先，渗入时间距今约1500 年，主要影响神经系统发育，研究还展现了与蒙古图拉诺牛角型性状相关的多个位点 。Zhang 等[34]通过全基因组测序，研究了14 头野牦牛和65 头家牦牛的拷贝数变异，发明2634 个变异区域，野牦牛特有121 个，涉及神经、滋生、营养和代谢基因；家牦牛在差别海拔下，85 个变异区域显著差别，包括3 个缺氧反应基因和6 个免疫防御基因 。Jia 等[35]使用Illumina Bovine HD育种芯片对215 头无角牦牛举行检测，共发明1066 个CNVRs，长度181.6 Mb，占牦牛常染色体的7.2%，有三分之一的CNVRs 与肉质、屠宰、生产性状、乳品质的数目性状位点有关 。Wang 等[36]通太过析16 个牦牛群体基因组的CNVRs，共检测到51461 个CNV 事务与3174 个CNVRs，笼罩基因组中163.8 Mb 长度，占牦�；蜃槿さ�6.2%，其中，含有CNVRs 的基因多涉及如DCC、MRPS28、GSTCD、MOGAT2、DEXI、CIITA、SMYD1 等免疫应答、葡萄糖代谢和感受感知等相关分子功效 。别的，为深入研究牦牛的遗传特征，科研职员对多个品种牦牛举行线粒体基因组测序，乐成获取了这些品种奇异的线粒体基因组数据 。目今牦�；虿庑蚴忠章跞敫咄坎庑蛐陆锥�，因其卓越的检测通量和能力，使研究职员能够从基因组层面获取海量遗传信息，为日后更详尽、精准的特异性功效基因调控研究涤讪了坚实基础 。
Zi 等[37]使用二代高通量测序，研究牦牛受精卵从二分体到囊胚阶段的转录组，发明差别表达基因涉及60 多个GO 通路和310 多个KEGG 代谢通路，首次从转录组水平展现了牦牛胚胎发育的机制 。Wang 等[38]对差别海拔牦牛与家牛的心、肝、肾、肺器官举行转录组测序，比对发明各组织中，尤其在心脏中，耗氧和氧供应历程相关基因表达保存显着差别，展现了相关基因与高海拔地区牦牛高原顺应性相关 。Lan 等[39]通过转录组测序法研究牦牛与家牛肺组织，证实牦牛肺在高原情形下对低氧有正向顺应性，为牦牛低氧顺应性提供了新证据 。转录组测序为剖析牦牛组织发育的要害信号和基因提供便当，简化了生长代谢调控研究，推动了牦牛性状精准剖析，为未来的分子育种和基因编辑提供了手艺与理论支持 。
肠道微生物被称作生物体的第二套基因组[40]，特殊是反刍动物，胃肠道中的微生物与其对食物的消化、转化、吸收、免疫代谢等有着亲近关系[41] 。古板微生物研究多基于人工疏散作育，但现在可供人工疏散作育的微生物还很少，古板研究手段保存一定局限，微生物相关的高通量测序手艺则可以很好地解决此类问题[42] 。微生物高通量测序检测情形中种种微生物（包括细菌、真菌、古菌和原虫等）的rDNA 可变区，以实现对这些微生物种类的准确分类和判断 。这一要领能够周全而准确地描绘出情形中微生物的多样性 。
相关手艺在牦牛胃肠道微生物功效研究方面取得了大宗希望，Xue 等[43]通过对四川省松潘县牦牛4 个胃的胃液举行16s 高通量测序，发明皱胃微生物功效奇异，与瓣胃微生物多样性相似，但与瘤胃和网胃差别显著，同时还对多个细菌、古菌举行了分类，研究其对胃液pH 值、产酸等的影响，为牦牛短期育肥的人工调控提供了微生物学指导 。Nie 等[44]接纳16s、宏基因组高通量测序研究年岁对牦牛肠道微生物群落转变及功效更替历程的影响 。Zhou 等[45]对差别放牧条件下牦牛瘤胃细菌、古菌群落组成举行差别研究 。Zhang等[46,47]对差别饲养方法、差别能量水平牦牛瘤胃微生物举行16s 高通量测序，研究瘤胃微生物组成差别 。针对牦牛差别心理条件下胃肠道微生物高通量测序研究，为深入明确其胃肠道微生物群落结构及营养代谢机制提供了明确指导偏向 。现在新的研究偏向集中于功效性微生物挖掘等方面，Wei等[48]通过体外疏散牦牛瘤胃、真胃真菌并举行体外作育，同时团结16s 高通量测序，判断到影响干物质吸收、产气、产酸、纤维消化相关的真菌；Han 等[49]使用16s 高通量测序判断到影响牦牛腹泻的细菌；Mi 等[50]通过瘤胃液体外发酵实验做产气产酸效果等相关细菌的研究 。这些研究效果展现了牦牛胃肠道重大情形中微生物多样性和功效，同时为现实生产提供指导 。特殊是在特定生物情形和生产条件下，对微生物组成和功效的深入研究，为牦牛胃肠道营养精准调控提供了科学基础 。别的，这些研究还为使用牦牛胃肠道微生物资源开发新型微生物发酵动物产品提供了有力支持，高通量测序手艺的应用极大增进了牦牛胃肠道微生物研究希望，使原本繁琐重大的研究历程变得高效便捷，从而更深入地探讨牦牛体内微生物与宿主之间相互作用和调控机制 。
目今，高通量测序手艺步入第三代，一连手艺刷新和迭代关于推动生长至关主要 。同时，针对海量测序数据，相关数据剖析算法也需一直优化和精进，以确保能够更高效地剖析和应用这些数据，从而更好地服务于牦牛等生命科学领域的研究 。
分子标记手艺在牦牛领域应用普遍，涉及遗传资源�；ぁ⒂钟呕� 。青藏高原牦牛资源富厚，其遗传资源�；ざ晕稚锒嘌院托竽烈瞪ぶ凉刂饕� 。SNP 剖析可展现牦牛种群遗传结构，为资源�；ぬ峁┛蒲б谰� 。Yu 等[51]收罗西藏地区5 个牦牛类群（西藏高山、类乌齐、帕里、斯布、娘亚牦牛）共49 头牦牛的血样，使用全基因组重测序手艺对其遗传多样性及遗传结构举行剖析，发明765 万个SNP 位点，各群体基因杂合度差别不显著但均下降，类乌齐牦牛杂合度最高（0.3364），群体结构剖析显示保存基因交流，提醒西藏牦牛遗传多样性下降危害，需增强保种事情以�；て分侄嘌� 。Bao 等[52]对肃南牦牛、巴州牦牛、斯布牦牛、九龙牦牛和天祝白牦牛共48 头举行了全基因组重测序，识别出15092883个SNP 位点，研究发明各牦牛品种SNP 位点漫衍相似，并特殊评估了肃南牦牛的遗传多样性和配景，判断了与其表型相关的ROH 区域内基因，并挖掘了品种共享的高频ROH 区域中的受选择基因，这一研究为肃南牦牛种质资源的开发提供了主要理论支持 。为进一步明确西藏地区牦牛生态类群主要经济分子遗传改良潜力，Zhang 等[53]使用SNaPshot 手艺研究了阿里牦牛生长和泌乳相关的7 个SNP 标记，发明其携带高比例优势基因型，凸显了分子选育潜力，并为牦牛分子育种提供了数据参考 。同时，该手艺也应用于吉拉牦牛[54]，判断了14 个与生长、泌乳相关的SNP 标记，未发明显著偏离哈代温伯格平衡，批注该群体尚未履历强烈的人工选择，为吉拉牦牛的分子育种提供了数据支持 。
分子标记手艺可应用于牦牛育种事情中，通过检测与生长、滋生等要害性状相关的基因变异，实现分子标记辅助选择（MAS） 。Meng 等[55]通过测序发明FOXO1 和THRSP 基因中的多态性位点，其中FOXO1 有3 个，THRSP 有5 个，且部分位点与阿什旦牦牛生长性状显著相关，这些位点可作为阿什旦牦牛生长性状的分子标记，为其选育提供科学依据 。Ding 等[56]研究青海高原型牦牛生长激素受体（GHR）基因多态性及其与生长性状的关系，在440 头30～36 月龄牦牛中，剖析了GHR 基因的SNP 位点，并评估了这些位点与生长指标（如体质量、体高等）的关联，效果显示GHR 基因有3 个SNP 位点与生长性状相关，为牦牛分子育种提供了候选基因 。为探讨青海高原型牦牛硬脂酰辅酶A 去饱和酶（SCD）基因多态性及其与生长性状是否关联，接纳DNA测序法剖析多态性，并使用连锁不平衡剖析和GLM 模子举行关联性研究，效果展现，SCD 基因第3 内含子保存2 个SNP，与部学生长性状相关，可作为牦牛分子育种候选基因，为提高选种效率提供参考[57] 。Chen 等[58]研究麦洼牦牛SMPX基因遗传多样性，通过DNA 混池和测序筛选SNP 位点，并使用SPSS 剖析其与生长性状的关联，效果显示，SMPX 基因与牦牛生长性状相关，其中G532A 位点可作为影响生长的分子标记，对育种研究具有价值 。
除生长性状与滋生性状外，分子标记手艺还可用于牦牛其他经济性状的选择，如肉品质、乳品质、抗病性状等 。Yang 等[59]接纳PCR-SSCP 法研究甘南、西藏和天祝白牦牛乳铁卵白（LF）基因多态性及其对乳品质的影响，效果显示，3 种牦牛LF 基因多态性显著，且甘南牦牛LF 基因5'UTR 和内含子4 突变划分关联无脂固体物质含量和乳脂率，为潜在的分子标记 。Sun 等[60]以235头高原牦牛为样本，通过PCR 和测序检测ACACA 基因5'UTR 的SNPs，并剖析其与泌乳性状的关联 。ACACA 基因影响牦牛泌乳性能，对牦牛育种改良和工业生长有主要价值，可作为分子标记辅助选择的候选基因 。
在牦牛亲权判断中，简朴重复序列（Simple repeated sequence,SSR）分子标记手艺也获得了普遍应用 。Xu 等[61]探讨了牦牛全基因组中重复序列的特征，特殊是纯粹型SSRs 序列，通过生物信息学要领剖析BosGru3.1 版本的牦�；蜃�，展现了其漫衍特点，这项研究为明确牦�；蜃橹兄馗葱蛄械淖槌伞⒕蚩吞匾煨許SRs 标记、构建遗传图谱以及剖析标记与性状关系涤讪了基础 。Zhang 等[62]用13 个微卫星标记评估了195 个西藏牦牛个体的遗传多样性，涉及阿里、斯布、娘亚、类乌齐和帕里5 个品种 。效果显示这些品种遗传多样性富厚，但系统发育相对自力，且大都面临遗传危害 。此研究不但展现了西藏牦牛的遗传多样性水平，也为未来保种战略提供了理论支持 。
随着分子生物学和遗传学的前进，分子标记手艺将在牦牛研究中施展更着述用 。未来，高通量测序和生物信息学等先进手艺将进一步展现牦牛的遗逼真秘，为育种和遗传资源�；ぬ峁┣坑辛Φ氖忠罩С� 。
中国科学院西北高原生物研究所等单位通过Nanopore 测序乐成组装了野牦牛和家牦牛的高质量染色体水平基因组[63]，高质量的牦�；蜃樾蛄形龟笈Ｒ糯试幢；ず褪褂谩⒔ㄉ枞蜃檠≡裼质忠障低程峁┝酥饕谰� �？奖词湟欤–opy number variation,CNV）是基因组结构变异的主要组成部分，与SNP 相比，CNV 显示出更富厚的重大遗传变异 。在牦牛中，高通量测序手艺的快速生长和参考基因组的一直升级，使得其全基因组水平上的CNV 研究取得了主要希望，这为深入明确牦�；蜃榻峁购凸π峁┝酥饕畔�，关于牦牛的遗传改良和育种具有主要意义[64] 。Lan 等[65]通过16 个牦�；蜃橹匦伦樽盎竦玫�1 个牦牛泛基因组，发明了290 Mb 的非参考序列和504 个新基因 。通过全基因组保存和缺失变异（PAV）剖析，展现了5120 个PAV 相关基因，突显了品种特异性基因和牦牛群体中频率差别的基因，转录组和全基因组团结剖析，强调了高海拔和低海拔牦牛之间焦点基因表达和差别表达基因突变肩负的显著差别，这些发明为功效基因组研究提供了周全资源和新看法，为未来生物学研究提供育种战略 。动物基因组选择手艺在牦牛中的应用加深了人们对牦牛遗传特征和顺应性的明确，还为牦牛遗传改良和育种提供了有力工具和要领 。
随着生物手艺的前进，基因编辑手艺将为牦牛育种领域注入新活力，不但能提高育种效率，缩短育种周期，还能精准优化牦牛遗传特征，如耐低氧和干旱，以顺应高原情形 。别的，基因编辑手艺还能培育具有特定遗传特征新品种，知足市场多样化需求，提升市场竞争力 。在疾病防控方面，基因编辑手艺可增强牦牛疾病抗性，降低疾病对养殖业的影响 。同时，尚有助于�；ふ湎￡笈Ｆ分忠糯试�，通过编辑与生殖隔离相关基因，避免珍稀品种与其他物种杂交，坚持奇异遗传特征，对维护生物多样性具有主要意义 。牦牛高质量基因组深入研究为基因编辑手艺的应用提供了数据支持，使精准育种成为可能 。展望未来，基因编辑手艺在牦牛育种领域的应用将越发普遍，为牦牛工业可一连生长提供有力支持 。然而，在应用历程中，需关注伦理和清静问题，确保手艺康健生长 。
本文系统叙述分子育种手艺在牦牛育种中的应用，先容了分子育种手艺的基来源理和要领，包括基因测序手艺、分子标记辅助选择、基因组选择和基因编辑手艺等，在此基础上，详细讨论了分子育种手艺在牦牛遗传改良、品种选育、抗病力提高等方面的应用实例 。分子育种手艺有助于展现牦牛遗传特征，加速品种改良历程，提高育种效率，本文还对分子育种手艺在牦牛育种中的应用远景举行了展望，为我国牦牛工业生长提供了理论依据和手艺支持 。总体而言，分子育种手艺为牦牛育种带来了新机缘，对推动牦牛工业可一连生长具有主要意义 。
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泉源：中国畜禽种业
